Anatomie Comparée des Animaux de Laboratoire

La région abdominale : appareils digestif; appareil rénal et génital (mâle ou femelle)

appareil digestif

AVANT-PROPOS

L'étude de l'appareil digestif constitue l'un des trois chapitres de la Splanchnologie, c.a.d. de cette partie de l'anatomie qui a pour objet l'étude des viscères (organes préposés aux échanges entre le corps et le milieu extérieur). La description des viscères fait appel à un vocabulaire précis. La majorité d'entre eux est logée dans les cavités splanchniques thoracique et abdomino-pelvienne. Chaque viscère y occupe la place laissée libre par les viscères voisins. Calé entre les parois des cavités et les autres viscères, il subit, alors, un aplatissement qui permet de lui reconnaître des surfaces planiformes : les faces. Chaque face d'un organe est donc en rapport soit avec d'autres viscères soit avec la paroi du tronc. Les premières seront qualifiées de viscérales, les secondes de costales, pariétales, diaphragmatiques ou médiastinales suivant que la paroi considérée soit une des parois latérales du thorax ou de l'abdomen, le diaphragme ou le médiastin. L'union de deux faces forme un bord. Un bord, dont le tracé est curviligne, constitue une courbure. Les bords et les faces s'unissent à l'aplomb des extrémités qui dessinent une pointe ou apex quand elles sont aiguës, une base si elles constituent une surface sur laquelle repose l'organe, un fundus quand elles sont arrondies... Les bords peuvent être creusés par des fissures ou scissures qui prolongent des incisures et qui divisent l'organe en lobes. Les éléments en rapport avec un viscère dont la consistance est faible, peuvent creuser la surface de ce dernier de leur empreinte. Si l'organe est cavitaire, les conduits qui débouchent dans sa lumière, le percent à l'aplomb d1ostiums; s'il est plein, à l'aplomb d'un hile.



INTRODUCTION.

Comme son nom l'indique, l'appareil digestif assure la digestion, c'est-à- dire l'ensemble des actes mécaniques et sécrétoires qui concourent à transformer les aliments en nutriments, c.a.d. en substances directement assimilables par l'organisme. Les étapes de cette transformation (trituration, insalivation, digestions enzymatique et microbienne) sont adaptées aux caractéristiques physiques et biochimiques très diverses des différents aliments: graine déshydratée, fourrage riche en fibres, viande facilement assimilable. En conséquence, les organes qui assurent ces étapes (dents, glandes salivaires, estomac, gros intestin) vont présenter des différences morphologiques remarquables en fonction du mode d'alimentation de chaque espèce animale. Toutefois, ces différentes modalités de transformation dans des organes à la conformation distincte aboutissent toutes à des résultats similaires: la production d'oses, d'acides aminés, de nucléosides, de glycérides... L'absorption c.a.d. l'assimilation par l'organisme, dans l'intestin grêle, de nutriments de composition proche, quelle que soit l'espèce, explique les faibles différences observées dans la morphologie et la motricité de l'intestin grêle.

L'appareil digestif présente donc des segments ou siège la digestion dont la morphologie et le fonctionnement seront très variables, et des segments où s'effectue l'absorption dont l'anatomie et la physiologie présentent une remarquable constance. Suivant que l'on étudie le premier ou le second de ces phénomènes digestifs, le choix d'une espèce animale sera donc déterminant ou sans grande conséquence.

L'appareil digestif est constitué d'un ensemble d'organes qui concourent à alimenter l'animal. Il assure donc la préhension de l'aliment, sa digestion, son absorption et le rejet de ses constituants indigestibles. La préhension de l'aliment dans la cavité orale est assurée par les lèvres, la langue et les dents. Le tractus digestif peut être schématisé par trois réservoirs (cavité orale, estomac, gros intestin) où siège la digestion enzymatique et bactérienne et qui sont alimentés par des conduits tubulaires (oesophage, intestin grêle, rectum). L'oesophage achemine l'aliment, depuis la cavité orale où il a subi l'action triturante des dents et l'imprégnation de la salive, jusqu'à l'estomac (déglutition). L'intestin grêle est le site majeur de l'absorption des produits issus de la digestion tandis que le rectum constitue le conduit excréteur des déchets: les fèces. En fonction du régime alimentaire le volume relatif de ces différents compartiments variera. Chez les Carnivores, dont les repas sont peu nombreux, et de ce fait volumineux, l'estomac a une grande capacité; l'intestin grêle est court et musculeux; le gros intestin et plus particulièrement le caecum sont peu développés. A l'opposé, chez les Herbivores monogastriques (petits repas répétés), l'estomac a une faible capacité; l'intestin grêle est long et fin; le gros intestin est volumineux pour héberger une population bactérienne capable de digérer la cellulose des végétaux. Les Omnivores se situent entre ces deux extrêmes.

La cavité orale: bouche et ses parois (Joues, palais et plancher sublingual) dents, langue et glandes salivaires est traitée avec l'extérieur des animaux de laboratoire, dans le chapitre "orifices naturels".

estomac

Conformation

L'estomac ou ventricule est un organe cavitaire. Il se présente sous la forme d'un sac allongé, légèrement aplati d'avant en arrière, d'où la reconnaissance de deux faces (crâniale et caudale), deux bords, d'un corps et deux extrémités (droite et gauche). La face crâniale est qualifiée de pariétale, la face caudale de viscérale. Les bords constituent des courbures. La petite courbure, concave et regardant à droite et vers le haut, débute au cardia pour finir au pylore. Elle est marquée d'une angulation à la limite de la partie pylorique : l'incisure angulaire. La petite courbure porte l'insertion du ligament hépato-gastrique (petit omentum). La grande courbure, beaucoup plus longue, va du sommet du fundus au pylore, en regardant vers la gauche et le bas. Le grand omentum (épiploon) s'insère sur toute sa longueur. Le fundus gastrique représente l'extrémité gauche et constitue un cul-de-sac arrondi, plus ou moins élevé au dessus du cardia, à la limite duquel se trouve un sillon, l'incisure cardiale. La partie pylorique représente l'extrémité droite, terminée par le pylore.

On distingue dans l'estomac deux types de muqueuses: une muqueuse aglandulaire kératinisée, identique à la muqueuse oesophagienne (muqueuse proventriculaire) et une muqueuse glandulaire (muqueuse cardiale, fundique et pylorique).

12 Topographie

Les moyens d'union de l'estomac lui assurent une topographie relativement constante. La traversée du hiatus oesophagien du diaphragme, par l'oesophage, solidarise l'estomac au diaphragme. L'estomac est, en outre, fortement uni à la face viscérale du foie par le petit omentum. Il est uni enfin à la voûte lombaire droite par sa continuité avec le duodénum dont le méso se fixe à cette paroi. L'estomac constitue, par ces rapports, l'un des organes post-diaphragmatiques. Suivant l'espèce et l'état de réplétion, il sera entièrement intra-thoracique ou pourra déborder en arrière du cercle de l'hypochondre. Son fundus se place à gauche, son extrémité pylorique à droite et sa grande courbure ventralement.

13 Particularités d'espèces

La répartition des muqueuses gastriques est fonction du régime de l'animal.

• Chez les Herbivores, la muqueuse proventriculaire envahit l'estomac; elle couvre ainsi la moitié de la surface gastrique chez les Rongeurs. Il existe alors dans l'estomac un compartiment sans libération d'enzyme et d'acide digestifs où le pH avoisine la neutralité et où se développe une population bactérienne.
• Dans le cas des Herbivores polygastriques (Boeuf, Chèvre, Mouton), ce compartiment constitue de très vastes réservoirs (200 litres chez une vache) dénommés pré-estomacs.
• Chez les Rongeurs, le développement du fundus et le fort élargissement de l'oesophage avant le cardia préfigurent ces pré-estomacs. La population bactérienne de ce compartiment a pour vocation de digérer la cellulose des végétaux. La présence de cette flore et l'alcalinité du milieu peuvent modifier considérablement l'absorption de médicaments administrés par voie orale.
• Chez les Carnivores comme chez l'Homme, la muqueuse proventriculaire est absente.

Estomac des Ruminants

Chez les Ruminants, dont la Chèvre, la dégradation de la cellulose des végétaux se fait en amont de l'estomac glandulaire (caillette), au niveau de 3 vastes réservoirs. Ces pré-estomacs: le rumen ou panse, le réticulum ou réseau, le feuillet ou omasum ont une capacité de 30 1. chez la chèvre. La multiplication des réservoirs gastriques confère à ces animaux le qualificatif de polygastriques. Les bactéries qui peuplent ces réservoirs digèrent la cellulose et l'azote non protéique que l'animal ne peut lui-même dégrader. Les sucres et les acides aminés ainsi produits sont absorbés dans l'intestin grêle de l'animal. Cet ensemble très volumineux occupe les 2/3 de la cavité abdominale. Le rumen et le réseau occupent tout le flanc gauche. Le feuillet et la caillette occupent la région épigastrique crâniale droite. Le hiatus oesophagien se place sous la 8ème vertèbre thoracique. Le pylore est placé en avant de la 11 ème articulation costo- chondrale droite.

La chèvre et les autres herbivores ruminants représentent un exemple assez unique de la possibilité de transformer des végétaux indigestibles pour l'homme en produits d'origine animale (lait, viande) via les micro-organismes du tube digestif. La digestion de la cellulose par les bactéries est très spécialisée dans le rumen. Il en résulte ce qu'il est convenu d'appeler "une symbiose entre la microflore et l'hôte".
Le rumen est une source de chaleur pour le ruminant telle que la température au sein de cette masse fermentaire dépasse d'un degré environ celle de l'animal hôte. De ce fait, le ruminant résistera beaucoup mieux au froid qu'une autre espèce. La dégradation de la matière organique et des produits ligno-cellulosiques par quelques 10exp10-11 bactéries et 10exp5-6 protozoaires par ml. fournit des acides gras à courte chaîne couvrant jusqu'à 70 % de l'énergie nécessaire au métabolisme de base d'un ruminant. L'optimisation de ces fermentations se fait en agissant sur les apports nutritifs de la population microbienne (azote non protéique sous la forme d'urée) et en modifiant l'écosystème microbien à l'aide de souches adaptées.

Les caractéristiques motrices du réticulo-rumen sont celles d'un réflexe vago-vagal intervenant au rythme d'une contraction réseau-rumen de type A toutes les 40 à 90 sec. Des contractions du rumen (type B) interviennent dans le rejet des gaz de fermentation. Une partie des gaz éructés est inspirée, d'où la possibilité d'étudier l'éructation lors de l'enregistrement de la teneur en C02 au niveau de la trachée. La quantité quotidienne de gaz éructé chez un petit ruminant est de l'ordre de 60 litres. Le contrôle nerveux de la motricité des pré-estomacs est extrinsèques (contrôle vagal) ce qui est unique puisque le contrôle de la motricité des estomacs des monogastriques et des intestins dans toutes les espèces est intrinsèque (plexus nerveux intramural).

A ce développement des réservoirs gastriques est associé un comportement original: la rumination. La rumination est l'acte par lequel les aliments stockés dans le rumen et le réseau subissent une nouvelle mastication (mastication mérycique) et une nouvelle insalivation. Chaque cycle mérycique comprend la remontée des ingesta en 4 à 5 sec. et leur mastication pendant près d'une minute. De tels cycles se succèdent par période de 10 à 30 minutes. Ce comportement n'est pas systématiquement associé à la loculation de l'estomac puisque les mammifères marins et les rongeurs qui possèdent également des pré-estomacs ne ruminent pas.

Estomac des Glires

Chez le Lapin, l'estomac est volumineux (0,4 1.). Il présente un fundus développé. Du fait de la caecotrophie (ingestion de crottes molles en période nocturne) l'estomac est toujours plein, il est ainsi très difficile de mettre l'animal à jeun. Bien qu'herbivore, le Lapin possède un estomac sans muqueuse proventriculaire; cette particularité est, là encore, à relier à la caecotrophie (les crottes molles présentent une digestibilité équivalente à la viande). L'état de réplétion de l'estomac du lapin étant constant, sa topographie ne présente pas de variation. La grande courbure atteint un plan transversal passant par la 11 ème côte, sous le cercle de l'hypocondre. Le hiatus oesophagien se place sous la 9ème vertèbre thoracique. Le pylore est placé à mi hauteur du 9ème espace intercostal droit.

Chez le Hamster, le Rat et la Souris, l'estomac présente un fundus développé, tapissé de muqueuse proventriculaire et dont la frontière avec le corps de l'estomac est donnée par l'étranglement transversal. Chez le Cobaye, l'estomac est entièrement glandulaire et sans constriction. La capacité de l'organe est de quelques millilitres (cobaye: 15-25 ml.; hamster: 10 ml.; souris: 4-5 mL). A noter que chez la Souris la topographie variable de l'estomac rend sa ponction difficile. Le fundus du rat est une préparation in vitro. Il est à la source de multiples études visant la fibre musculaire lisse et la commande nerveuse périphérique de la contraction.

Estomac des Carnivores

L'estomac du chien a une capacité qui varie en fonction de son état de réplétion (volume x 5 après un repas) et en fonction de la race: (un estomac modérément rempli a un volume de 0,5 1. chez une petite race, de 7 1. chez une grande race). Il sera entièrement intra-thoracique chez l'animal à jeun alors qu'il envahira très largement le flanc gauche après le repas: en état de distension, la grande courbure atteint un plan vertical passant par la 4-5ème vertèbre lombaire. Le hiatus oesophagien se place sous la 9ème vertèbre thoracique. Le pylore est placé en avant de la 10-11 ème articulation costo-chondrale droite. L'incisure angulaire est très profonde. Les moyens d'union se disposent, de ce fait, sur un axe autour duquel le viscère peut pivoter (torsion de l'estomac). Le chien présente une disposition des différents types de proche de celle de l'Homme: étroite bande de muqueuse cardiale et fundique tapissant le fundus et le corps de l'estomac.

La capacité de l'estomac du Chat fluctue moins (0,3 1.). Dans la vacuité, l'estomac est entièrement intra-thoracique. En état de distension, la grande courbure atteint un plan vertical passant par la 3-4ème vertèbre lombaire. Le hiatus oesophagien se place sous la 9ème vertèbre thoracique. Le pylore est placé sous la 12ème articulation costo-chondrale droite.

Estomac du Porc

L'estomac du Porc a une capacité moyenne de 4 litres. Son extrémité gauche (fundus) porte un appendice large et arrondi: le diverticule gastrique. A l'ouverture, le torus pylorique fait saillie dans la lumière. Il ne faut surtout pas interpréter cette formation physiologique comme un phénomène tumoral. Chez cet animal omnivore la muqueuse proventriculaire est peu étendue. La topographie de l'estomac est fonction de son état de réplétion: dans la vacuité, l'estomac est entièrement intra-thoracique; en état de distension, la grande courbure est à la verticale de la dernière articulation costo-chondrale et atteint la région ombilicale dans le plan médian. Le hiatus oesophagien se place sous la 10ème vertèbre thoracique. Le pylore est placé en avant de la 11-12ème articulation costo-chondrale droite

Sécrétion de l'estomac

La genèse d'ulcères constitue l'une des dominantes de la pathologie de l'homme moderne. Ce phénomène procède de deux mécanismes: une sécrétion anormalement accrue de sucs gastriques et une diminution de l'efficacité de la barrière gastrique.

Chez l'homme, c'est principalement à l'augmentation de la sécrétion basale interprandiale que l'on attribue l'origine des ulcères. La sécrétion acide de l'estomac est continue (sécrétion basale) également chez le Lapin, le Rat et le Porc ce qui permet de se rapprocher du modèle humain et de' tester un anti-sécrétoire sans stimulation préalable par l'histamine. La sécrétion est comparativement plus élevée chez le Lapin que chez le Porc ou le Rat sans doute en relation avec la caecotrophie (destruction des bactéries contenues dans les caecotrophes).

Le chat est un animal de choix dans l'étude des ulcères secondaires à une hypersécrétion acide gastrique. Il sécrète de la gastrine en grande quantité après un repas ou sous stimulation vagale. Il présente, avec facilité et répétitivité, des ulcères après l'administration de pentagastrine ou d'histamine, ou après la résection étendue de l'intestin grêle (défaut du catabolisme intestinal de la gastrine et défaut de libération de stomatostatine intestinale).

L'intestin grêle

Division, topographie

L1intestin grêle se subdivise en trois segments successifs: le duodénum, le jéjunum et l'iléon. Il constitue la portion la plus longue et la plus étroite du tractus digestif. On décrit au duodénum, d'après sa topographie, une partie crâniale, séparée de la partie descendante par la courbure crâniale, une partie transverse débutant à la courbure caudale et une partie ascendante se terminant à la courbure duodéno- jéjunale. Cet ensemble forme le cadre duodénal. La partie crâniale peut être dilatée et former l'ampoule duodénale. Les anses jéjunales et iléales sont habituellement flottantes dans la cavité abdominale et ne présentent donc pas de topographie reproductible d'un individu à l'autre.

22 Particularités d'espèces

Chez les Herbivores, l'intestin grêle est long et peu musculeux pour permettre à l'aliment peu digestible d'être absorbé au mieux. Chez les Carnivores, il est, â l'inverse, court et musculeux.
- Longueur relative de l'intestin (bouche-anus) par rapport à la longueur du corps. D'apres Jacobshagen, 1925.

A noter que la longueur de l'intestin s'accroît chez la Rate en activité sexuelle ou en lactation.

Le régime alimentaire du Porc est celui qui se rapproche le plus de l'Homme. En outre, le transit intestinal (bouche-anus) chez le mini-porc est identique à celui de l'Homme (24-26 h.). Le chien a un transit beaucoup plus rapide (6-7 h.) et peut donc mal absorber des comprimés à libération retardée.

Motricité intestinale

Chez toutes les espèces y compris l'Homme, l'activité motrice de l'intestin grêle est, dans l'intervalle des repas, périodique sous forme de complexes migrants. Après une phase de repos, les complexes présentent successivement une phase d'activité irrégulière et une phase d'activité régulière correspondant respectivement à l'occlusion partielle et totale de la lumière intestinale. La phase d'activité régulière empêche le reflux du contenu propulsé par la phase d'activité irrégulière. La fréquence d'apparition de ces complexes et leur vitesse de propagation seront, par contre, caractéristiques de l'espèce étudiée.

Fréquence journalière des complexes migrants.
Lapin	14-15
Chien	12-13
Cheval	6

A la suite d'un repas, chez tous les Mammifères (à l'exception des Ruminants adultes), cette activité motrice au lieu d'être discontinue devient continue (remplacement des complexes par une activité irrégulière permanente). En conséquence, les Ruminants constituent un modèle de choix pour étudier les facteurs susceptibles de modifier les complexes migrants. Ils sont, par contre, à écarter des études sur la désorganisation de la motricité consécutive à un repas.

appareil digestif
avant-propos
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estomac
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intestin grêle
motricite