Anatomie Comparée des Animaux de Laboratoire

L'appareil uro-génital est un ensemble d'appareils (appareil urinaire et appareils génitaux mâle et femelle) de même origine embryologique. Dans chaque cas,l'organisation est identique: une glande (rein, testicule. ovaire) déverse le produit de ses sécrétions dans un tractus (pelvis, uretère, conduit déférent, urètre, trompe utérine. utérus, vagin, vestibule du vagin). A ces formations sont annexées des glandes (glandes ampullaires, glandes vésiculaires ou vésicules séminales, prostate, glandes bulbo-urétrales ou glandes de Cowper et glandes préputiales du mâle; glandes vestibulaires de la femelle) et des formations érectiles (corps spongieux de l'urètre, corps caverneux et corps spongieux du gland du pénis et du clitoris) .

Nous rajouterons, à l'étude de cette formation, les mamelles, en raison de leur fonction dans la reproduction, bien que ce soit des glandes tégumentaires.

L'APPAREIL URINAIRE.

L'appareil urinaire comprend une partie glandulaire constituée par deux reins et des voies excrétrices successivement constituées du pelvis, de l'uretère. de la vessie et de l'urètre.

Les reins

Les reins constituent les organes sécréteurs de l'urine. Ils prennent une forme caractéristique en haricot.

Conformation

Les reins sont des organes cavitaires dont la paroi est épaisse ce qui leur donne une consistance ferme.
Les reins sont aplatis dorso-ventralement et montrent deux faces (dorsale et ventrale). deux bords (latéral et médial) et deux extrémités (crâniale et caudale). Le bord médial présente une profonde échancrure pour le passage des vaisseaux, nerfs et uretère: le hile rénal.

Le parenchyme rénal s'organise en couches concentriques autour d'une cavité, le sinus rénal, dans laquelle s'ouvre le hile. Ce sinus loge le pelvis (bassinet). La couche externe du parenchyme, le cortex, est entourée de la capsule rénale. La couche interne constitue la médulla. Le cortex ou couche corticale est d'aspect granuleux et de couleur brun-violacé. La médulla ou couche médullaire est d'aspect rayonné et de couleur plus pâle.

Les corpuscules rénaux (organes de filtration du sang) et les parties proximales et distales du tube du néphron se localisent dans le cortex alors que l'anse du néphron et les tubes collecteurs (organes de concentration des urines) sont situés dans la médulla.

Topographie

Les reins sont des organes juxta-péritonéaux, plaqués contre la voûte lombaire. Ce sont des organes en partie intrathoraciques et en partie abdominaux. Le développement, variable suivant l'espèce, du fundus de l'estomac fait reculer le rein gauche et entraîne une dissymétrie plus ou moins marquée entre le rein droit et le rein gauche. C'est chez la chèvre que la dissymétrie entre le rein droit et le rein gauche est la plus marquée.

Topographie des reins

Particularités d'espèces

Les reins ne sont pas lobés chez les animaux de laboratoire (reins unilobés). Leur poids relatif est faible chez les Herbivores (0,6% PV) comparé aux Carnivores (1.1 %) ou aux Omnivores (1,3%). Chez les animaux. vivant en milieu aquatique comme les Ragondins ou les Castors, ou de grande taille comme l'homme et le porc, le rein contient un pelvis pluripapillaire associé à l'existence de colonnes rénales. Cette disposition augmente la surface du cortex et donc le pouvoir de filtration du rein. De tels animaux sont des sujets de choix lors d'études portant sur la filtration. Chez les animaux du désert. comme la Gerbille, l'accroissement de l'épaisseur de la médulla caractérise un allongement de l'anse du néphron qui autorise une plus grande concentration des urines. Une espèce de ce type pourra être tout particulièrement intéressante, lors d'études sur les phénomènes de concentration des urines.

Poids d'un rein (g) et volume relatif des glomérules (cm3/kg PV)

Richesse du rein en rénine	Lapin	Souris	Rat	Cobaye	Homme
Unités/g de rein	12	9	2.2	0.40	0.11
index de granulation (granules/cellules)	61	158	97	23

Le lapin est, en outre, un modèle de référence dans le domaine des néphrites immunologiques : glomérulonéphrite proliférative évoluant vers la néphrite chronique obtenue par l'injection de globuline de boeuf.

Les voies d'excrétion de l'urine

Le pelvis (cavité pyélique ou bassinet) représente le vestibule initial des voies d'excrétion de l'urine. Il occupe le sinus rénal. Sa forme varie suivant les espèces. Chez les Carnivores, la Chèvre et le Lapin, la médulla fait saillie à l'intérieur du pelvis et y forme une crête: la papille rénale où viennent déboucher les conduits papillaires. Le pelvis est dit alors à "crête" et le rein est qualifié d'"unipapillaire". Dans ces espèces, des récessus collatéraux du pelvis s'enfoncent entre les pyramides rénales. Chez le Porc, les Primates supérieurs et l'Homme, la médulla est divisée en pyramides qui forment chacune une papille en forme de calice dans le pelvis. Le pelvis est dit alors à "calices" et le rein est qualifié de .pluripapillaire".

Lors de sa réplétion, la vessie acquiert une forme ovoïde avec un corps et deux extrémités (une crâniale qualifiée d'apex ou vertex et une caudale le col). Dans cet état, elle s'avance, en avant de la symphyse ischio-pubienne, en région hypogastrique. C'est là qu'on la massera pour en provoquer la vidange.

Le pH de l'urine collectée dans les voies urinaires est acide chez les carnivores et alcalin chez les herbivores; ces différences sont à l'origine de particularités fonctionnelles de l'émonctoire rénal.

L'APPAREIL GENITAL MALE.

L'appareil génital mâle est chargé de produire le sperme et de l'acheminer dans les voies génitales femelles (Mammifères et Oiseaux) ou dans le milieu extérieur (Amphibiens). On distingue donc les glandes génitales que sont les testicules, productrices des spermatozoïdes, et les voies spermatiques représentées successivement par l'épididyme, le canal déférent et l'urètre. Des glandes annexes se trouvent associées aux voies spermatiques ainsi que des formations érectiles.

Les testicules

Conformation

Les testicules sont des organes pairs, pleins. Les testicules sont ovoïdes chez les grandes espèces et le Lapin, et plutôt sphériques chez les petites espèces. Ils sont légèrement comprimés d'un côté à l'autre, et montrent deux faces (latérale et médiale), deux bords et deux extrémités. Les bords sont: épididymaire pour celui qui est longé par le corps de l'épididyme, et, libre pour l'autre. L'extrémité capitée, en continuité de substance avec la tête de l'épididyme, reçoit médialement à celle-ci les vaisseaux du cordon spermatique. L'extrémité caudée s'unit à la queue de l'épididyme par le bref ligament propre du testicule.

- Poids des testicules (g)Les testicules sont volumineux chez le Porc et le Rat. Dans cette dernière espèce, leur taille s'accroît en période d'activité sexuelle.

Les testicules sont subdivisés en lobules qui logent les tubes séminifères. Ces tubes comportent eux-mêmes deux parties, une, contournée qui produit les spermatozoïdes et une, droite qui forme, avec le rete testis, les premières voies d'excrétion du sperme. Les tubes séminifères ont une longueur considérable (2- 3 m.). Les tubes séminifères sont constitués d'une membrane limitante, de cellules de soutènement ou sustentaculaires (cellules de "Sertoli ") et d'un épithélium spermatogène. Ce dernier est formé de gamétocytes aux différents stades de la spermatogenèse.

La spermatogenèse correspond à l'évolution des spermatogonies en spermatozoïdes dans les tubes séminifères: l'évolution s'opère de la basale vers la lumière du tube et de l'origine vers la terminaison de ce tube. Les spermatogonies, appliqués contre la basale des tubes, migrent vers la lumière et la terminaison de ce tube, au cours de leur évolution en spermatides et spermatozoïdes. Dans la paroi d'un tube. à l'aplomb d'une coupe transversale, les cellules germinales sont donc à différentes étapes de leur évolution, depuis la basale vers la lumière. Sur une coupe toutes les étapes ne sont pas représentées. aussi existent-ils différentes combinaisons des différentes étapes. Chaque combinaison constitue un stade. Une vague représente la longueur de tube nécessaire à l'évolution d'un spermatogonie en spermatozoïde au cours de sa migration vers la terminaison du tube.

- Caractéristiques de la spermatogenèse.

Topographie

Chez les Mammifères, les testicules migrent de l'avant vers l'arrière par croissance différentielle: leur axe de suspension (ligament suspenseur et ligament propre du testicule, ligament de la queue de l'épididyme et ligament scrotal) croissant moins que l'organisme. Ils se retrouvent ainsi dans un petit diverticule de la cavité abdominale: la cavité vaginale délimitée par le scrotum. Cette position extra- abdominale permet la spermatogenèse à une température inférieure à la température corporelle. Les testicules des Oiseaux sont intra-abdominaux : en avant des reins de part et d'autre de l'aorte. Ils sont au contact des sacs aériens, si bien que leur température est, malgré tout, inférieure à la température centrale. La migration des testicules s'opère à des périodes différentes suivant l'espèce. La migration est précoce chez les ruminants (5ème mois de la gestation). Elle est plus tardive chez les carnivores (3ème semaine après la naissance) et chez le porc (3ème mois de l'existence). Chez les Glires, les testicules sont intra-abdominaux en période de repos sexuel. Ils descendent en région périnéale en période d'activité sexuelle (phanérorchidie intermittente). Le muscle crémaster chez ces animaux constitue une tunique complète autour des testicules.

Les testicules sont logés dans le scrotum. Chez le Lapin. les deux scrotums sont distincts. Les testicules se trouvent placés en région inguinale chez le bouc, périnéale basse chez le Porc, périnéale haute chez les Carnivores et les Glires.

Les voies génitales mâle

L'éjaculat est acheminé dans l'épididyme, le conduit déférent puis l'urètre. Dans sa partie extra-pelvienne, l'urètre est pourvu de formations érectiles (corps spongieux et corps caverneux) qui forment le pénis. Cet organe copulateur du mâle se constitue essentiellement de la partie spongieuse de l'urètre, des corps caverneux et du corps spongieux du gland, formations toutes érectiles. Les glandes annexes enrichissent l'éjaculat de leurs multiples produits de sécrétion.

Le pénis et les formations érectiles

Conformation

On décrit au pénis un corps. une extrémité fixe (racine du pénis) et une extrémité libre. Le corps est formé de quatre faces (dos, faces urétrale et latérales). La face urétrale montre le relief longitudinal correspondant au corps spongieux, très dépressible, ou à défaut d'un raphé du pénis. Le dos du pénis (opposé à la face urétrale) est déprimé par le sillon dorsal du pénis, occupé par un important système veineux (veines dorsales du pénis). L'extrémité fixe constitue la racine du pénis dont les piliers latéraux s'attachent à l'arcade ischiatique et encadrent le bulbe du pénis. L'extrémité libre présente un renflement, le gland, limité par la couronne du gland, laquelle borde le col du gland. L'ostium externe de l'urètre s'ouvre au revers ventral de l'apex du gland, à Ilextrémité d'un diverticule, le processus urétral.

Particularités d'espèces

Les formations érectiles sont volumineuses dans le type musculo- caverneux (pénis des Carnivores, des Glires et des Primates). En leur sein, chez les Carnivores et les Rongeurs, apparaît une formation osseuse: l'os pénien qui confère une très grande rigidité au pénis. Dans ces espèces, l'érection se fait lors de l'afflux de sang dans les formations érectiles par augmentation du volume de l'organe. Les formations érectiles sont peu importantes dans le type fibro-élastique (pénis du porc et du bouc). L'érection se fait alors paf allongement de l'organe, sans augmentation de volume, consécutif à la disparition de l'inflexion sigmoïde lors de l'afflux de sang.

Les glandes annexes

Conformation

Le liquide séminal s'enrichit au cours de son trajet dans le conduit déférent puis dans l'urètre en éléments nutritifs, en agents coagulants et lubrifiants secrétés par les glandes annexes (glandes ampullaires, vésiculaires, coagulantes, bulbo- urétrales et prostate).

Particularités d'espèces

Le volume final de l'éjaculat est fonction du nombre et de la taille de ces glandes. Chez les ruminants et les carnivores, le nombre de glandes annexes est réduit et le volume de l'éjaculat est faible. Chez les glires et le porc, les glandes sont, au contraire, nombreuses et très développées, le volume de l'éjaculat est important.

- Caractéristiques physico-chimiques de l'éjaculat

Les glandes ampullaires sont paires. Elles débouchent dans l'ampoule du conduit déférent. Elles sont absentes chez le Cobaye et les Primates, disséminées dans la paroi de l'ampoule chez le Chien et le Lapin, de petite taille chez le Hamster, volumineuses chez le Rat et la Souris.

Les glandes vésiculaires (vésicules séminales) sont des formations paires foliées, excepté chez le Lapin où les deux glandes sont accolées à leur base. Elles débouchent dans le conduit éjaculateur. Elles sont absentes chez les Carnivores, peu volumineuses chez le bouc et le porc, très volumineuses chez les Glires.

La prostate présente une partie diffuse (disséminée dans la paroi de l'urètre) et une portion conglomérée. Cette dernière est absente chez le bouc. Chez les Glires et le macaque, la portion conglomérée présente. outre les lobes caudaux, deux lobes crâniaux droit et gauche accolés à la face concave des glandes vésiculaires que l'on qualifie de glandes coagulantes. La prostate caudale, prostate "stricto sensu", se divise en lobes ventraux et lobes dorso-Iatéraux, droits et gauches. Cet ensemble entoure entièrement l'urètre chez l'Homme et le Chien; son augmentation de volume chez les sujets âgés constitue alors une gêne à la miction. Chez le lapin et le macaque, les lobes latéro-dorsaux sont seuls présents.

Les glandes bulbo-urétrales (glande de "Cowper") sont des formations sphériques paires qui débouchent à proximité du bulbe de l'urètre. Elles sont absentes chez le chien, très petites chez le chat et le bouc, peu volumineuses chez les Rongeurs, volumineuses chez le Lapin et l'Homme, très volumineuses chez le Porc. Chez les ongulés, ces glandes possèdent un canal muni à son extrémité d'une valvule qui s'ouvre ventro-crânialement. Lors du cathétérisme des voies génitales, cette valvule détourne la sonde de l'urètre vers la glande et empêche le sondage vésical.

Les glandes préputiales produisent le segma qui donne l'odeur "sui generis". Elles sont disséminées dans la profondeur de la lame interne du prépuce chez le chien. le porc, et le bouc. Elles sont bien développées chez les Rongeurs. Elles sont remplacées par les glandes inguinales chez le Lapin.

Voies spermatiques et glandes annexes des Carnivores et des Glires.	Chien	Chat	Lapin	Cobaye	hamster	rat	souris	gerbille
Epididyme: longueur	5-8	1.5-3	2-2.5	3			1-3
Glandes ampullaires	non	non	non	non	oui	oui	oui	oui
Glandes vésiculaires	non	non	oui	oui	oui	oui	oui	oui
Prostate	oui	oui	oui	oui	oui	oui	oui	oui
Glandes bulbo-urétrales	non	oui	oui	oui	oui	oui	oui	oui
Glandes préputiales	disséminées	non	non	faibles	oui	oui	oui	oui
Glandes inguinales	non	non	oui	non	non	non	non	non

L'APPAREIL GENITAL FEMELLE.

Comme pour l'appareil génital mâle, on distingue les glandes génitales que sont les ovaires et le tractus génital représenté successivement par l'utérus (trompe-corne-corps), par le vagin et par le vestibule du vagin.

Les ovaires

La taille des ovaires est proportionnelle au nombre de petits par portée. Leur poids est accru pendant la gestation (x 8 chez la lapine).

- Poids des ovaires hors gestation (g) Lapine: 0,1 - 0,35 Chienne: 0,5 - 1,5 Chatte: 0,1 - 0,15 Truie: 8 - 16 Chèvre: 1 - 3

Conformation

Les ovaires sont en forme d'amande. Ceux de la truie et de la rate sont muriformes. Un peu aplati, l'ovaire montre deux faces (médiale et latérale), deux bords et deux extrémités. On distingue un bord mésovarique, dorsal ou dorso- caudal, donnant attache au mésovarium et déprimé par un hile pour le passage des vaisseaux et nerfs. Le bord opposé est libre. Sur un appareil génital isolé. l'ovaire étant placé dans le prolongement crânial de la corne utérine correspondante, on peut différencier une extrémité tubaire, crânio-dorsale, unie à la trompe utérine (trompe de Fallope ou oviducte) par la fimbria ovarica et une extrémité utérine, caudo- ventrale, donnant attache au ligament propre de l'ovaire qui l'unit à l'utérus.

Les ovaires sont formés d'une couche centrale: la zone vasculaire ou médulla et d'une couche périphérique: la zone parenchymateuse ou cortex. Les follicules ovariques et les corps jaunes se localisent dans le cortex.

Topographie

Les ovaires sont enfermés dans la bourse ovarique constituée par le mésovarium, le ligament propre de l'ovaire, la fimbria ovarica et le mésosalpinx. Cette bourse est presque entièrement close chez la chienne, la rate et la souris. Elle est largement ouverte chez les Primates, ce qui peut être relié à la plus grande fréquence des gestations extra-utérines dans ces espèces. Comme les testicules, les ovaires subissent une migration, de l'avant vers l'arrière. Suivant l'espèce. ce recul est plus ou moins marqué. Les ovaires sont en position crâniale chez les carnivores (à l'aplomb de la 3ème-4éme vertèbre lombaire). Ils sont caudaux chez la lapine (à la verticale de la 5 ème vertèbre lombaire) et chez les ongulés et les primates (au bord latéral du détroit crânial du bassin) .

Les voles génitales femelles

Le tractus génital de la femelle se divise en quatre segments successifs: les trompes utérines (salpinx ou trompe de Fallope), l'utérus, le vagin et le vestibule du vagin. Le dernier segment est seul commun aux voies génitale et urinaire.

Conformation

On décrit deux cornes utérines, crâniales, qui s'unissent caudalement sur le plan médian pour se poursuivre par un corps impair qui se raccorde au vagin par l'intermédiaire d'un col. Les cornes constituent deux formations tubaires dont les deux faces sont réunies par deux bords et qui se terminent par deux extrémités (proximale et distale). Le bord mésométrial donne insertion au ligament large correspondant. Le bord libre est opposé au précédent. L'extrémité proximale constitue le sommet ou apex, voisin de l'ovaire qui reçoit la trompe utérine. L'extrémité distale forme la base qui se rattache au corps utérin. Le corps est un peu aplati dorso-ventralement, on lui reconnait donc deux faces (dorsale et ventrale), deux bords (mésométrial et libre) et deux extrémités (crâniale et caudale). L'extrémité caudale se rétrécît pour se continuer par le col. Le col aussi appelé cervix représente un rétrécissement entre le corps utérin et le vagin.

Topographie

L'apex des cornes de l'utérus est voisin des ovaires. Suivant l'espèce, il sera donc placé plus ou moins caudalement dans la cavité abdominale. Pour des espèces dont les ovaires sont crâniaux (carnivores, rongeurs), les cornes et le corps de l'utérus seront étirés suivant l'axe longitudinal de l'organisme. Pour les espèces dont les ovaires sont caudaux (ongulés), l'utérus va s'enrouler sur lui-même en dessinant des spires à axe transversal.

Particularités d'espèces

	Suivant les espèces, la séparation entre l'utérus gauche et droit est plus ou moins marquée. Chez la lapine, la rate et le cobaye, la division est complète (deux cornes, deux corps, deux cols utérins). Chez le Hamster les deux corps débouchent dans un col commun. Dans ces trois espèces l'utérus est dit "duplex". Chez la souris, les Carnivores, la truie, la chèvre et la jument, les deux cornes débouchent dans un corps puis dans un col communs. Les cornes et le corps sont d'une longueur équivalente chez la jument où l'utérus est qualifié de "bicorne". Les cornes sont beaucoup plus longues que le corps dans les autres espèces où l'utérus est qualifié de "bipartite", Chez les Primates, on ne trouve qu'une corne, un corps et un col avec deux trompes; l'utérus est dit "simplex",

Le vagin

Avec le vestibule du vagin, le vagin correspond à la portion des voies génitales femelles qui va recevoir l'organe copulateur du mâle. Il est séparé du vestibule du vagin par une membrane: l'hymen, surtout développée chez les primates et le porc. Le vagin est logé dans la cavité pelvienne entre le rectum et la vessie. Sa portion crâniale est placée dans la cavité séreuse. Sa portion caudale est logée dans les culs-de-sacs rétro-péritonéaux.

Le vestibule du vagin : Le vestibule du vagin, qui correspond au trajet terminal commun des voies génitales et urinaires, est plus ou moins long suivant les espèces. Chez la truie, la chèvre et les Carnivores, le vestibule est long. Il est court chez les Primates et très souvent absent chez les Glires où l'urètre (voie urinaire) et le vagin (voie génitale) débouchent par deux orifices séparés.

L'urètre de la rate et de la souris débouche dans une éminence urétrale contre le clitoris: le "phallus canalisatus". Chez la chèvre et la truie, la présence d'un diverticule suburétral constitue une difficulté pour tout prélèvement vésical: il ne faut pas y placer la sonde.

Les glandes vestibulaires qui déposent leur produit de sécrétion lubrifiant dans le vestibule du vagin sont conglomérées (glandes majeures) ou disséminées dans la paroi (glandes mineures). Les glandes vestibulaires majeures (glandes de Bartholin ou glandes bulbo-vestibulaires) existent chez la chatte, la lapine et les Primates, elles sont absentes chez la chienne, la chèvre, la truie et le hamster. Les glandes vestibulaires mineures (glandes urétrales ou glandes de Littré) sont présentes dans toutes les espèces.

La vulve et le clitoris

Les voies génitales femelles débouchent sur l'extérieur par une ouverture: la vulve. La vulve est délimitée par des lèvres droites et gauches. réunies par une commissure dorsale et une commissure ventrale. A proximité de la commissure ventrale se trouve le clitoris, exacte réplique, chez la femelle, de l'organe copulateur du mâle. A noter la présence fréquente chez les Rongeurs d'un cartilage ou d'un petit osselet dans le clitoris.

Chez les Glires, les glandes préputiales qui débouchent à proximité du clitoris, ont un produit de sécrétion odorant attractif pour les mâles. L'action de ces glandes est complétée chez la lapine par deux paires de glandes périnéales.

LA REPRODUCTION DES MAMMIFERES

Le cycle oestral

L'activité de l'ovaire est cyclique; c'est le cycle oestral subdivisé en quatre phases: le prooestrus, l'oestrus, le metoestrus et le dioestrus. Le prooestrus est contemporain de la maturation folliculaire, c'est la phase folliculaire oestrogénique. L'oestrus conduit à l'ovulation. Le metoestrus correspond à l'organisation fonctionnelle du corps jaune avec production de progestérone et épaississement de l'endomètre. Le dioestrus correspond à la phase lutéale. La durée de ces cycles varie de 1 à 3 semaines suivant les espèces avec un oestrus qui s'étale sur quelques heures à une quinzaine de jours. Cette activité cyclique peut être permanente ou saisonnière (chatte, chèvre et chienne). Dans le second cas, elle n'est effective que pendant certaines périodes de l'année: le printemps et l'automne pour une chienne, du début de l'été à la fin de l'automne pour la chèvre. La chienne ne présente qu'un cycle au printemps et un cycle à l'automne (monooestrus saisonnier). Chez la chatte, suivant les races, l'animal présentera 2 périodes sexuelles (races persanes), 3-4 périodes (races européennes ou une activité permanente (races siamoises). Dans ces trois espèces. l'animal est au repos sexuel: anoestrus entre les périodes d'activité.

L'ovulation peut être spontanée ou provoquée. l'ovulation spontanée se produit en dehors de tout rapprochement sexuel. Dans l'ovulation provoquée (lapine, chatte), le follicule ne libère l'ovocyte que s'il y a eu copulation. Le pic ovulatoire d'hormone lutéinisante (LH), qui déclenche la déhiscence folliculaire et induit la formation du corps jaune, apparaît consécutivement soit à l'accroissement de la production d'oestrogènes (folliculine) par le follicule (ovulation spontanée) soit à un coït (ovulation provoquée).

- Caractéristiques du cycle oestral des animaux de laboratoire.

	Type	Longueur des cycles (jours)	Durée de l'oestrus	Mécanisme de l'ovulation
Chatte	polyoestrus saisonnier	15-28	4-10j	provoquée
Chienne	monooestrus saisonnier	22	7 -13j	spontanée
Chèvre	polyoestrus saisonnier	21	24-40h	spontanée
Truie	polyoestrus	21	47-56h	spontanée
Lapine	polyoestrus	15-1 6	13j	provoquée
Gerbille	polyoestrus	4-6	12-18h	spontanée
Hamster	polyoestrus	4	4-23h	spontanée
Cobaye	polyoestrus	1 6-1 9	6-15h	spontanée
Souris	polyoestrus	4-5	9-20h	spontanée
Cynomolgus	polyoestrus	25-39		spontanée

La production cyclique par l'ovaire d'oestrogènes et de progestérone entraîne en outre des remaniements des muqueuses utérines et vaginales. L'augmentation du taux d'oestrogènes au moment de l'oestrus entraîne un accroissement de la kératinisation des cellules épithéliales du vagin colpokératose. Une invasion leucocytaire de l'épithélium vaginal succède à cet état au moment de l'oestrus et du metoestrus. Le frottis vaginal permet d'apprécier l'état de l'épithélium vaginal et ainsi de déterminer à quel stade du cycle se trouve la femelle.

Le rapprochement sexuel

La capacité de procréer s'acquiert à la puberté (apparitions des cycles oestraux chez la femelle, développement des caractères sexuels secondaires...).

La gestation

La prolificité est variable suivant les espèces indépendamment de leur mode de vie (carnivore ou herbivore) et de leur taille.

Chez les espèces nidifuges (chevreau, porcelet) la durée de la gestation est plus longue que chez les espèces nidicoles (glires et carnivores). Elle est également plus longue chez les espèces de grande taille par rapport aux espèces de taille plus réduite. Dans les premières, le développement des petits n'est pas suffisamment avancé pour qu'il puissent quitter le nid. Ils naissent glabres et aveugles. Le raton est aveugle et nu pendant la première semaine de son existence. Le chiot ouvre les yeux vers 10-12 jours; il naît avec des oreilles imperforées, son conduit auditif ne slouvre que vers 3 semaines. La prolificité des rongeurs, leur précocité sexuelle et leur taille réduite en font des espèces dont l'élevage est peu coûteux. C'est là, l'une des explications de leur succès en expérimentation.

- Caractéristiques de la gestation.

Les annexes foetales et le placenta

Chez les Mammifères, le foetus est entouré. dans l'utérus, des annexes qui assurent sa protection et sa nutrition Les annexes sont représentées par des enveloppes qui entourent l'embryon puis le foetus. Le chorion forme l'enveloppe la plus externe: il contient l'embryon et les autres annexes. Il participe avec l'utérus à la formation du placenta. L'amnios constitue l'enveloppe la plus interne. Il renferme le liquide amniotique dans lequel baigne le foetus. Amnios et chorion sont d'origine ectodermique. Le sac vitellin constitue une source de nutriments pour l'embryon. Il s'involue très rapidement, chez les Glires, les Ruminants, la truie et les Primates, pour disparaître dès la première moitié de la gestation. Il persiste chez les Carnivores sous forme réduite. Sac vitellin et allantoïde sont d'origine endodermique. Le mésoderme extra-embryonnaire se développe entre ces feuillets endodermiques et ectodermiques. Il verra le développement des vaisseaux des annexes foetales, vaisseaux qui se poursuivent en artère et veine ombilicales.

Le placenta résulte de l'intrication plus ou moins intime du chorion et de la muqueuse utérine. Le chorion dérive du trophoblaste qui, suivant l'espèce, va former un épithélium (cytotrophoblaste des carnivores et de la truie) ou un syncytium (syncytiotrophoblaste des glires et des primates). Dans le premier cas le chorion érode très peu l'endomètre, dans le second il est au contraire très érodant. Suivant cette intrication, le réseau capillaire maternel utérin et le réseau capillaire allanto- chorial s'imbriquent plus ou moins. Chez la truie, l'épithélium utérin et l'épithélium chari al s'interposent entre les deux réseaux capillaires et limitent les échanges entre le sang maternel et foetal (placenta épithélio-chorial). Chez la Chèvre, seul le syncytium chorial fait obstacle à des échanges sanguins directs (placenta syndesmo- chorial). Chez les Carnivores, les capillaires utérins pénètrent dans le syncytium chorial, seule une faible épaisseur du syncytium limite les échanges entre les deux réseaux capillaires (placenta endothélio-chorial).

Chez les Glires et les Primates, les capillaires allanto-choriaux pénètrent dans des lacunes de sang que forment les capillaires utérins coalescents (placenta hémo.endothélio-chorial). Les échanges entre le sang maternel et foetal ne sont plus alors limités que par la paroi des capillaires allanto-choriaux. C'est avec ce type de placenta que la filtration, entre les sangs foetal et maternel. est la plus réduite et que le risque d'effet tératologique est maximal. En tératologie, on va tester l'innocuité d'un produit sur deux espèces qui présentent un placenta similaire au placenta humain: l'une appartenant à l'ordre des rongeurs, la seconde n'en faisant pas parti. Dans ces conditions, c'est le lapin, qui est un lagomorphe. qui est retenu. La prolificité de ces espèces. leur taille réduite et surtout la similitude entre leur placenta et celui de la femme font, en effet, du Lapin et des rongeurs, les espèces de choix en tératologie. Lors de la mise bas, l'élimination des annexes entraîne une rupture des capillaires utérins et une hémorragie chez les Carnivores, les Glires et les Primates à placenta dit "décidué". Cette formation placentaire peut couvrir toute la surface des annexes foetales: placenta diffus de la truie. Elle s'organise en amas globulaires: placenta cotylédonnaire de la chèvre ou elle est localisée en une bande ou un disque: placenta zonaire des Carnivores et placenta discoïde des Glires et des Primates.

La tératologie

Chez le foetus, les éléments du squelette apparaissent par transparence. Une malformation de cet appareil, consécutive à l'administration d'un produit, pourra, dans ces conditions, être facilement décelée (effet tératogène). Les différents constituants du squelette apparaissent à des périodes différentes du développement embryonnaire: les organes axiaux (vertèbres, côtes et sternum) apparaissent avant les éléments du squelette appendiculaire; dans les membres, une première striction est à l'origine de l'autopode (main ou pied), une seconde plus tardive délimite la frontière entre le stylopode (humérus ou fémur) et le zeugopode (radius et ulna ou tibia et fibula). A l'origine, ces éléments sont mésenchymateux et cartilagineux, l'ossification arrive plus tardivement. L'apparition de noyaux d'ossification s'opère, là encore, à des périodes différentes du développement. La croissance en longueur des os longs est liée à la prolifération des cartilages de conjugaison qui sont placés entre la diaphyse et les épiphyses. Lorsque l'os a atteint sa taille définitive, ces cartilages s'ossifient. Cette soudure survient avec une chronologie caractéristique des os et de l'espèce. Le lapin, à la naissance, possède seulement des noyaux d'ossification diaphysaires dans ces os longs, la plupart de ces épiphyses ainsi que les os du carpe et du tarse n'ayant pas commencé leur ossification. En conséquence, une malformation du squelette permettra de dater un effet tératogène et ne signalera pas seulement cet effet. Dans le cadre d'une étude de tératologie, on étudiera donc les vertèbres, les côtes, mais aussi les os du membre et notamment les osselets du carpe et du tarse.

La description des malformations majeures (monstruosités) emploie un vocabulaire spécifique. L'emploi de préfixes: a ou ectro. mono ou sy, di, tri... permet de préciser si un élément est absent ou en nombre réduit, augmenté ou normal. L'emploi de suffixe permet de préciser la région affectée par la malformation: prosope pour le front, déro pour cou, thoraco pour le thorax, mèle pour les membres pelviens... On décrira des monstres simples (monstres unitaires) et des monstres doubles (siamois). Parmi les premiers, on distinguera des monstres chez qui toute trace d'organisation normale a disparu (omphalosites) et des monstres qui présentent des malformations plus mineures (autosltes). Chez ces derniers, les malformations pourront affecter les pôles céphaliques (cyclopes ou ectroprosopes) ou caudaux (sirènes ou syméliens), la paroi ou les membres. La description des monstres doubles utilise des suffixes qui précisent la nature de l'union: dyme qualifie des monstres unis par le pôle caudal, delphe des monstres unis par le pôle crânial. En préfixe, on place un qualificatif qui localise la région par laquelle les monstres sont unis (apo. déro, thoraco...).

Les mamelles et la lactation

Les mamelles sont des glandes tégumentalres, caractéristiques des Mammifères. Elles permettent, à la mère, de nourrir sa descendance après la mise bas. Suivant les espèces le nombre et la situation des glandes mammaires (mamelles) varient. Leur nombre correspond au nombre de petits par portée.

Espèce	Nombre (paires)	Situation
Chienne	5	2 pectorales, 2 abdominales. 1 inguinale
Chatte	4	1 pectorale, 2 abdominales, 1 inguinale
Rate	6	3 pectorales, 1 abdominale, 2 inguinales
Souris	5	2 axillaires, 1 pectorale, 2 inguinales
Hamster	6-7	2 pectorales, 2-3abdominales, 2 inguinales
Gerbille	4	2 pectorales, 2 inguinales, 1 inguinale
Cobaye	1	inguinale
Lapine	4-5	1 pectorale, 2-3 abdominales, 1 inguinale

Les mamelles ont une vascularisation importante (irrigation artérielle, drainages veineux et lymphatique). Dans les espèces, dont les mamelles sont placées sur une chaîne étendue du thorax à la région périnéale, le drainage lymphatique est complexe. Les métastases de tumeurs mammaires peuvent. alors, envahir l'organisme suivant des voies lymphatiques différentes.

reins et appareil urinaire

appareil genital male

appareil genital femelle

cycle oestral, rapprochement sexuel

annexes foetales et placentation

gestation

tératologie

mamelles et lactation